Как живые: Двуногие змеи, акулы-зомби и другие исчезнувшие животные
Именно одну из таких переходных форм, удивительным образом сочетавшую признаки рыб и наземных существ, Гросс и открыл в 1941 г., назвав ее пандерихтом (Panderichthys rhombolepis) в честь своего предшественника и соотечественника Христиана Генриха Пандера. Гросс, как и Пандер, был прибалтийским немцем и собрал обширную коллекцию силурийских и девонских бесчелюстных и рыб в Латвии и Эстонии. (В конце Второй мировой войны, будучи причислен к «фольксдойче», он оказался в немецкой армии, затем – в лагере для военнопленных в Восточном Берлине. После возведения стены, на 30 лет разделившей судьбы немцев, ему, оставшемуся в ФРГ без образцов и рукописей, пришлось начинать все сначала.)
Как следует из видового названия, пандерихт, живший в среднедевонском море Восточной Лавруссии (около 385 млн лет назад), был покрыт ромбической чешуей. При этом чешуйчатое туловище, даже с хвостовым плавником, не выглядело совсем уж рыбьим: от него отходили лишь две пары мясистых конечностей (рис. 11.1). Неслучайно ученые прозвали таких животных «плавниковые четвероногие». А голова вообще будто была приставлена от совершенно другого существа: большая и плоская в виде равнобедренного треугольника, как у какого-нибудь крокодила, с глубокими вырезами в затылочной части. При этом межчерепное сочленение – между рыльным и затылочно-ушным блоками – еще сохранялось, но только внутри, и утратило подвижность. Снаружи череп выглядел совершенно монолитным. По оси через него проходил широкий канал (базикраниальное окно), прикрытый снизу дуговидной перемычкой, куда, как у латимерии, заходила хорда. Все многочисленные рыбьи кости черепа, включая элементы нижней челюсти, тоже оставались на своем месте.
Рис. 11.1. Передняя часть скелета пандерихта (Panderichthys rhombolepis) с уплощенным черепом и ромбическими чешуями на туловище, вид сбоку; длина черепа 20 см; среднедевонская эпоха (385 млн лет); Латвия (Таллинский технологический университет)
Поскольку череп был плоским, глазницы оказались сближены наверху (а не расставлены по бокам, как у большинства рыб), и понятно, что при жизни пандерихт вглядывался в бирюзовое морское «небо». Наверное, он высматривал темные силуэты плывущих существ, чтобы в нужный момент, «задраив» брызгальца, резко отвалить нижнюю челюсть. Далее естественный ход событий и законы физики создавали перепад давлений, и добыча оказывалась в широкой глотке, не успев даже понять, что произошло. Один из крупнейших хищников своего времени (более 1 м длиной) без труда заглатывал и дробил мощными челюстями даже «закованных в броню» гетеростраков: пробоины от крупных острых зубов нередко встречаются на их панцирях. Чтобы добыча наверняка оказалась в глотке (и мгновение спустя в желудке), кости щек, возможно, слегка раздвигались в разные стороны. (Возможно – поскольку эти особенности строения изучались на лучше сохранившемся черепе тиктаалика, родственника пандерихта.) Краевые кости не состыковывались с осевыми элементами намертво, а налегали на них с небольшим зазором, что и превращало крышу черепа в набор подвижных блоков. Немного расширялась и нижняя челюсть. Подвижность этих элементов скелета помогала и при дыхании, поскольку легко открывавшихся и закрывавшихся жаберных крышек уже не было.
Покровные кости пандерихта сохраняли и другие рыбьи черты – каналы, где располагались сейсмосенсорные органы боковой линии. Эта система, охватывавшая по внешнему краю весь череп, отчетливо проступала рядами пор. Там находились чувствительные сосочки – невромасты, воспринимающие колебания среды, что необходимо и для ориентации, и для отслеживания добычи (или хищника) по волнам, создаваемым движущимся животным.
Дышал пандерихт и с помощью жабр в воде (у него были костные дуги, поддерживавшие жаберные лепестки), и, видимо, через обширные брызгальца на воздухе. Именно они располагались в широких вырезках позади черепа. (Впрочем, брызгальца могли служить и под водой, как у некоторых скатов и донных кошачьих акул. Этот орган задействован у них в заборе воды, когда рыба лежит на песчаном дне и ей очень нужно уберечь нежные жаберные лепестки от песчаного абразива.) Если у большинства мясистолопастных брызгальце сообщалось с ротоглоточной полостью узким щелевидным кривоколенным проходом, зажатым между нёбноквадратным хрящом, мозговой коробкой и гиомандибулой, то у пандерихта этот канал заметно расширился и уподобился будущей слуховой (евстахиевой) трубе. Уплощенная нёбноквадратная кость приобрела облик нёба. Гиоидная дуга разделилась на две составляющие, связанные лишь тонким хрящом. Верхняя из них (гиомандибула) сместилась вверх – к преддверию (вблизи полукружных каналов), хотя и не утратила окончательного сходства с жаберной дужкой. Ее отростки по-прежнему доходили до крышечных костей, и, следовательно, мускулы, связующие эти два элемента, могли открывать и закрывать «остатки» жаберных крышек при сжатии и распрямлении гиоидной дуги. Тот же механизм управлял положением нижней челюсти. Именно поэтому пандерихт мог одновременно разинуть пасть, плотно прижать жаберные крышки и сузить проход в брызгальца.
Передние конечности пандерихта сохраняли по контуру плавниковые лучи. Однако плечевая кость приобрела L-образную форму и седловидный поперечный профиль, типичные для тех наземных животных, которые нуждаются в надежной опоре. Кости предплечья оставались плоскими, а лучевая – серповидной: грудные плавники все еще служили для водных процедур. Их концы смотрели назад и вниз. Между всеми костями теперь зияют широкие зазоры. Там находились хрящевые сочленения, и, значит, все элементы конечности свободно смещались относительно друг друга. Сам плечевой пояс по-прежнему сочленялся с черепом, но не так плотно, как, например, у гогонаса.
Рис. 11.2. Бычок илистый прыгун (Periophthalmus argentilineatus), хотя и не является близким родственником пандерихта, может подсказать, как тот передвигался по суше; о. Ланкави, Малайзия
От двухчленной промежуточной и локтезапястной костей (последняя – квадратной формы) расходились четыре маленькие уплощенные радиалии, еще более похожие на косточки пальцев, чем у гогонаса и подобных ему мясистолопастных. Данная особенность конечности пандерихта, обнаруженная много лет спустя после его открытия, доказывала, что пальцы исходно формировались на основе радиальных элементов плавника. Прежде предполагалось, что эта наиболее важная (хватательная, загребущая, счетная и т. п.) часть нашей передней конечности была новообразованием у крепко стоящих на своих четверых животных. Подтвердилась связь пальцев с рыбьими радиалиями и тем, что у веслоноса и двоякодышащих рыб выявлены гены, отвечающие за формирование конечной части наших конечностей.
Тазовый пояс пока отставал в развитии от плечевого. Его длина составляла всего 4 % от длины тела, тогда как у четвероногой акантостеги – 7 %. Подвздошный отросток отсутствовал, и бедренные кости сочленялись прямо с задней частью плоского таза. Сам таз не был связан с осевым скелетом. В отличие от передних конечностей, кости задних располагались очень плотно, как в жестком рыбьем плавнике. Бедренная, малоберцовая и пяточная кости были плоскими и широкими, и лишь большеберцовая и промежуточная – удлиненными, причем большеберцовая гораздо мельче малой. Длинный хвост оконтурен единой, нераздельной лопастью. Пандерихт явно передвигался по-рыбьи, полагаясь на волнообразные изгибы тела и поддержку грудных плавников, а не на задние конечности – даже на берегу, если он туда отваживался выбраться (рис. 11.2). Говоря языком автопрома, он был передне-, а не заднеприводным, в отличие от большинства четвероногих животных.
Изучая и сравнивая пандерихта и первых настоящих четвероногов (с пальцами на лапах), ученые даже предсказали строение промежуточной между ними формы. У нее должны быть окончательно слившийся и более компактный (за счет меньшего числа костей) череп без костных жаберных крышек; усиленный и свободный плечевой пояс (и, значит, подвижная шея); запястье, пригодное для вращательных движений; жесткие ребра – но притом жаберные дуги; чешуя и плавниковые лучи. Скелет именно такого животного – тиктаалика (Tiktaalik roseae, родовое название в переводе с инуитского означает «большая речная мелководная рыба») – был описан в 2006 г. из речных верхнедевонских отложений (возрастом 380–375 млн лет) арктического канадского острова Элсмир. Правда, тиктаалик в некоторых деталях оказался «примитивнее» пандерихта: скелет его передней конечности скорее напоминал перо с расходящимися от главной оси мелкими элементами, чем ладонь с пальцами.
